La característica más importante del esqueleto de las tortugas es que una gran parte de su columna vertebral está soldada a la parte dorsal del caparazón. El esqueleto hace que la respiración sea imposible por movimiento de la caja torácica; se realiza principalmente por la contracción de los músculos abdominales modificados que funcionan de modo análogo al diafragma de los mamíferos y por movimientos de bombeo de la faringe.
El cráneo presenta características de un gran primitivismo. Aunque carecen de dientes, tienen un pico córneo que recubre su mandíbula, parecido al pico de las aves.
Al igual que todos los reptiles, las tortugas son animales ectotérmicos, lo que significa que su actividad metabólica depende de la temperatura externa o ambiental.
Las tortugas mudan la piel; sin embargo, a diferencia de los lagartos y serpientes, lo hacen poco a poco. También mudan o desprenden los escudos del caparazón, individualmente y aparentemente sin un orden determinado.
A principios del periodo Triásico, hace 260 millones de años, apareció Captorhinus, un pequeño reptil de aproximadamente 60 cm de largo. Este pequeño animal fue el primer reptil en poseer un caparazón que cubría su tórax, órganos, y que además, cubría sus costillas. Esto hizo posible que algunos animales, como la tortugas, desarrollaran un caparazón de hueso. El testudino más antiguo que se conoce es Odontochelys, que vivió en Asia meridional en el Triásico, hace 220 millones de años, lo que supone que las tortugas sea uno de los grupos de reptiles más antiguos y, por supuesto, mucho más antiguos que los lagartos y serpientes. Era acuática, y poseía un plastrón bien definido, pero el espaldar era primitivo. La siguiente tortuga fue Proganochelys (antes Triasssochelys), que vivió en el Triásico superior de Eurasia hace unos 210 millones de años. Era una tortuga primitiva, con un caparazón parecido al de las especies actuales, pero poseía aún dientes en el paladar; la cabeza, cola y patas no podían retraerse dentro del caparazón, pero estaban protegidas por espinas.
Originalmente, las tortugas eran terrestres; 100 millones de años después de su aparición, algunas evolucionaron para ser acuáticas y 50 millones después evolucionaron para ser marinas. Se puede decir que las tortugas marinas evolucionaron de lineas de descendientes por más de 80 millones de años.
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